螢火蟲的生活

[一、發光器與發光反應]

[二、同時明滅的現象]

[三、成蟲的生活]

[四、幼蟲的生活]

[五、化蛹]

一、發光器與發光反應
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　　螢火蟲因為會發光，因此在昆蟲中顯得相當特別而引人注目，螢火蟲為什麼會發光？其發光目的為何呢？發光器早在卵胚胎的末期就已出現，大部分的種類在幼蟲、蛹與成蟲腹部末端具有明顯的發光器。19 世紀法國人開始研究生物的發光，經由調查發現中南美洲產有一類會發光的叩頭蟲(Pyrophorus spp. )，在其前胸背板側緣各有一枚發光點，經研究發現發光的反應是一種螢光素和一種螢光酵素的氧化還原反應，螢光酵素在常溫、常壓下使發光反應進行非常有效率；三燐酸作用產生複雜的氧化還原反應，這種反應是連續性的進行著。螢火蟲的光沒有伴隨熱，能量和效率非常高。約2～10％的能量轉為熱量，而其餘能量完全用來發光，因此螢火蟲的光並不像電燈泡般燙人，故稱為「冷光」。

　　螢火蟲的發光器是由發光細胞、反射層、氣管、神經表皮組合而成。神經是用來傳達訊號，可控制發光及一些物質的經過。發光是由氣管、酵素、發光細胞複雜的發光反應後開始運作。光是由反射層向外側反射，經由透明幾丁質的表皮透射。幼蟲、蛹和成蟲的發光器是隨著生活期的不同而有所差異，幼蟲期時發光器在第八腹節的兩側；蛹和成蟲的發光器是在腹板末端二節。發光器若未分化完成時，如給予外來刺激，會持續的發光。雌雄性別在發光器的形態有明顯的差異，是配偶識別的重要特徵，此外發光器形態的不同，亦可能產生不同的光譜，以傳達不同的語言訊息。不同種類螢火蟲發光顏色也有所不同，如黃緣螢的光較偏黃色，紅胸黑翅螢的光為橙色。每種螢火蟲發光時間和頻率也不同，閃光都有特定節奏，只有同種的螢火蟲才能相互辨認對方所發出光的訊號，而這種訊號對成蟲而言，往往就是求偶的信號，以達辨認對方，互相會合，進行交尾。

　　通常螢火蟲的發光行為具有誘集(prey attract-ion)、警戒(warnning)、對捕食者的恫嚇(intimitation of predators)、照明(illumination)、偽裝(camouflage)及族群調節
(population regulation) 等目的。

二、同時明滅的現象

　　在新幾內亞到印度等東南亞一帶的河口沼澤地，分布著Luciola屬與Pyeropty屬的螢火蟲，大發生時雄蟲數量相當多，成千上萬的數量，會一起聚集在特定的樹上，集體同時明滅，一般稱為「發光樹」，但在行為學與演化上的意義為何呢？尚不明暸，值得深入探討。根據大場信義博士(1984)的研究發現，日本產源氏螢(Luciola cruciata Motschulsky)在日沒後的30～40分鐘間會有同時明滅現象，經過光譜分析結果發現，同時明滅的發光間隔有二型，第一型為短週期型，發光間隔約2 秒；而第二型為長週期型，發光間隔約4 秒；更進一步以同功異構酉每(allozyme) 分析，結果以不同的生態小種加以定義說明(Suzuki et al， 1996)。在九州熊本縣旭志村源氏螢的棲息地，範圍長600m ，寬10m，最盛期時有數萬隻個體，且有集體發光現象，週期非常規則；但發生後期，發光週期會逐漸變亂。而台灣的螢火蟲中尚未發現此大量聚集現象。

三、成蟲的生活

(一)發生、活動與食物
　　不同種類的螢火蟲，其成蟲發生的時期也不同；黑翅螢的發生在4～6月中旬；台灣窗螢的發生在3～10月；台灣山窗螢在10～12月間。羽化後的成蟲翅很軟且乳白色， 2～3天漸硬化後，才從地面上爬出來，通常發生初期數目較少，爾後數量才漸漸增加，而早期出現以雄蟲居多，雌蟲較晚出來，其雌雄性比例與發生有相當的關係。在日本西部與東部源氏螢的雄蟲的發生時間上，在發生初期、最盛期和後期就有所差異。夜行性的成蟲發光開始後的一個小時，為其活動最盛的時段；雄蟲的複眼相當發達。另外日夜活動性的成蟲發光較弱，發光器較小，其觸角特化為許多不同的形狀，且具有許多濃密的細毛分布；複眼較小，占頭部面積的三分之一以下；在白晝裡夜行性的成蟲通常會躲於葉片背面休息。成蟲有些種類會訪花，取食花粉或花蜜，如大端黑螢，有些種類的成蟲取食露水等。當螢火蟲受到驚嚇或天敵欲捕食時，通常會假死似的掉落於地面，或利用胸部兩側的排攘腺分泌化學物質，類似人蔘味，乳白色的液體，會從前翅兩側緣流出，如台灣山窗螢的雄蟲。

(二)探尋雌蟲
　　在雌雄蟲交尾前，雄蟲主要的行為在探尋雌蟲的位置，一般可分為二類行為。第一類為雄蟲通常是以「光」作為探尋雌蟲的主要溝通方法，太陽下山後，雄螢會停在葉片上，開始發光，然後漸漸飛起，且邊飛邊發光；當雄蟲活動最盛的時期，會一齊反覆的明滅，此時的數量也較多；此後雄蟲尋著光訊號找到雌蟲，便進行交尾。日本的大場信義博士與美國Florida 州立大學James E. Lloyd教授為此方面發光行為的專家。另一類是日行性或日夜行性的成蟲，主要利用性費洛蒙作為溝通的方法，因此這些成蟲的發光器較小或不具發光器，觸角相當發達且布滿細毛，如櫛角狀、鹿角狀。有些種類亦有兩種方式並行的現象，相當複雜，雌雄間的溝通方式仍有待深入探討。

(三)交尾
　　當夜幕低垂，雌螢通常靜靜的停著，發著光，當雄螢發現訊號，便向雌螢飛去，慢慢的靠近，然後開始交尾。在螢科的種類中，窗螢屬的交尾姿勢如「＞」字形，通常是雄蟲在上雌蟲在下；而絲螢屬交尾姿勢如「一」字形。一般雌蟲在羽化後便可交尾，因為雌蟲活動能力較弱，交尾的地點通常在原棲地附近，幼蟲水生的黃緣螢常在水域旁的植被上交尾；窗螢屬或薄翅螢屬的雌蟲則較喜於地面上爬行，因此多於地表上的落葉下或洞穴中交尾。交尾時間可長達二十四小時之久，當太陽升起時，牠們會保持著交尾的姿勢，慢慢的轉移到葉片下或洞穴旁的隱密陰涼處。台灣窗螢雌蟲的交尾，一生可達4次以上，產卵前期相當短，交尾後次日便可產卵。

(四)攻擊性擬態
　　在螢火蟲的世界裡，不同種類的螢火蟲一般是不能夠「通婚」的，而有些不同種類甚至會互相殘食，原本閃光是交尾的訊號，但卻反而成了一種特殊的誘敵方法。有些聰明的雌螢學會了多種其他種類雌螢的發光訊號，將這種密碼記憶後，然後模仿，引誘被模仿者的雄螢，當滿懷熱情的雄螢接近時，本以為雌螢有反應而漸漸靠近，一不小心，被雌螢捕捉，成為雌螢的獵物，是一種大自然中的「光陷阱」。美國的螢火蟲專家Lloyd 博士研究美國南部產的螢火蟲(Photuris spp.)，發現此一有趣的現象。該屬雌蟲會模仿其他種雌蟲的發光圖譜，對被引誘之雄蟲的發光會立刻開啟，發光對應，而當雄蟲漸漸接近後，而立刻加以捕食，在行為學上稱此種現象為攻擊性擬態(aggressive mimicry)。

(五)產卵行為與卵的孵化
　　黃緣螢的雌蟲在水邊土堤青苔、潮溼陰暗土或是葉片上產卵，一般產約100～200枚左右；而幼蟲陸生的台灣窗螢也是喜歡在長有許多雜草、樹蔭下、或石下陰暗處產卵，台灣窗螢約產160～200粒。當雌蟲產卵時總是慢慢的移動身體，會左右擺動著腹部，弓著腹部末端，找到合適的地點，伸出產卵管，把卵一個個的產下，產在青苔的小葉間或土堤表面的縫隙間，會以一些物體作為依附。剛產下的卵十分柔軟，如軟果凍般，表面有一層黏稠透明的物質，經過2～3天後才會慢慢的固定。黃緣螢的卵剛生下呈淡黃色，半透明，隨著時間慢慢變成白色而不透明，變硬後，再轉變成灰黑色；孵化前卵殼略透明，直到會動的幼蟲爬出。螢火蟲的卵期一般約20～30天。日本產源氏螢的卵淡黃色，經過一段時間後，背板開始變成暗色，幼蟲孵化後尾端有一對很小的發光器痕跡，剛孵化的幼蟲會因反作用而落到水面下，落下的幼蟲會沉到水底，卷縮成圓形，然後慢慢浮到水面，等到有適當的生長場所落下或隨著流動的水移動。在水族箱中攪拌水，可觀察剛孵化幼蟲，有很多幼蟲因此浮上來；在水底鋪滿細砂幼蟲會分散躲藏；若不鋪砂幼蟲會群集成團。在觀察卵的形態或飼養管理上需要注意保持適當的濕度，以防止卵的乾扁化，造成死卵。 (顯示圖片)

四、幼蟲的生活

　　一般將螢火蟲幼蟲生長環境分為陸棲型與水棲型兩類。幼蟲水生的種類如黃緣螢、黃胸黑翅螢等，台灣目前僅發現2種。大多數的幼蟲種類為陸生。另有紅翅螢屬幼蟲生長在近水邊潮濕的地方，幼蟲能夠潛入水中捕捉蜷類，當蜷類被麻醉後，在將其拖到陸上在加以取食，在取食的行為上十分特別，因此有些學者專家稱為「半水生」型，如紅翅螢屬的種類。螢火蟲的幼蟲皆有逆光性，因此皆為夜行性，在夜間主要是取食的活動，有些種類會在地表上爬行，找尋地表上的獵物，如橙螢、雲南扁螢與櫛角螢的幼蟲；也有些幼蟲喜歡爬到樹上捕食蝸牛，如一些薄翅螢的幼蟲。因此幼蟲在生態棲位上有明顯的分化，所以對於取食的食物也產生了特化的現象，所以在研究的過程中，值得加以注意與記錄。白天幼蟲安靜的在石頭、沙堆、枝葉、洞穴或泥土中躲藏；有些地棲性的幼蟲會鑽到土中營洞躲藏，且將身體拱起，如雲南扁螢幼蟲。

(一)幼蟲食性與生活史 　　在整個生活史中，幼蟲期是最長的時期，幼蟲會不斷的取食，因此與被捕食者的關係相當密切，所以對於幼蟲食性的瞭解，有助於探討生態系中食物鏈的關係。幼蟲陸生的種類是以軟體動物或環形動物為食，例如蝸牛、蛞蝓或蚯蚓等，種類不同，食性也有所差別。幼蟲水生的種類則以淡水中的螺、貝類為食；在飼育的條件下，如以蝦肉或烏賊肉餵食，也可攝食發育成長。黃緣螢幼蟲在野外約有十五種螺類可食，但是卻不喜歡捕食元寶螺與福壽螺。幼蟲如果受到攻擊，腹部會突出白色囊狀的排攘腺，且分泌乳白色的液體，以禦外敵。(顯示圖片)

表一、黃緣螢、台灣窗螢生活史之比較

種　類	生活期					參考文獻
種　類	卵期	幼蟲期	蛹期	成蟲期	合計	參考文獻
黃緣螢 *	２０	９３	７	１４	１３４天	陳仁昭 1992
台灣窗螢 **	２０	８６	７	１６	１２９天	陳仁昭 1992
：幼蟲水生。　　* ：幼蟲陸生。

　　卵孵化後的幼蟲稱為一齡幼蟲，經第一次蛻皮後就變成二齡幼蟲，成長的過程中隨著蛻皮而漸漸長大，依此類推，大多數的幼蟲需要經過6～7次的蛻皮，換句話說需有七齡。而窗螢類的終齡幼蟲末期後會進入前蛹期，也稱為滯育期，經蛻皮後才會進入蛹期。幼蟲的蛻皮是從頭部開始，首先由側面開始裂開後，幼蟲體漸漸的蠕動，向前爬行，乳白色的幼蟲便蛻皮而出，需經過2～4小時後，黑色素沉澱後，慢慢的變為黑色。比較台灣窗螢(幼蟲陸生 )與黃緣螢(幼蟲水生 )的生長期，發現幼蟲期所需的時間最長，皆需3個月左右，有些種類則需要10個月，一般而言，齡期愈大，時間愈長；在人工的飼育條件下，各齡的生長期不一致，且平均生長期的變方值相當大。

(二)幼蟲的步行 　　幼蟲的步行是利用3對腳和尾腳，連續性的動作，也稱之為蚇蠖型的步行方式。首先幼蟲會將腹部略為拱起，且頭、胸部略低，尾腳固定，足部向前步行後，身體拉直，尾腳再往前進，如此反覆的動作，就完成步行的動作；當步行撞到障礙物時，會將頭部縮入前胸背板中，退縮後再漸漸伸出。頭部放低，向左右環視，以找尋獵物，這樣安全性較高。窗螢類的幼蟲會在步行中，點著「燈」，在野外十分容易發現。(顯示圖片)

(三)幼蟲的捕食行為 　　幼蟲主要的食物為軟體動物，特別是有殼的種類。陸生幼蟲最常攻擊螺類的觸角，被攻擊到的螺類或蝸牛，觸角會縮下後再探出來，如此反覆2～4次，便可將蝸牛麻醉；水生幼蟲攻擊後，螺類把身體縮到殼內﹐並以口蓋封閉起來，不久再把身體探出來，幼蟲則會採取等待的姿態，再度攻擊，將麻醉液注入螺的身體；幼蟲如果停在螺或蝸牛體上，牠們會極力振動，希望將幼蟲振落，但漸漸地身體已經被痲痺，蓋子再也蓋不住了；此時幼蟲會分泌消化液，用強而有力的大顎夾肉，使其消化液能夠充分的將肉分解，因此可在幼蟲上唇部位發現有細漿狀的圓球，肉質部分被分解成細漿狀流質的肉糜，然後再吸入體內，屬於體外消化，以此方式完成取食過程。幼蟲可慢慢攝食，如果吃飽了，吃不完，便在蝸牛殼內休息，等餓了再食用，窗螢類幼蟲此種現象特別明顯；有些種類同種幼蟲數隻聚集在一起，有集體取食的情形，如黃緣螢或窗螢類；但也有些種類較為殘暴，對於同種間的取食競爭十分明顯，如雲南扁螢，會對同類或其牠幼蟲加以攻擊；被攻擊麻醉後的蝸牛或螺類，也有可能因幼蟲不再捕食，恢復知覺而逃離。(顯示圖片)

五、化蛹

　　水生的幼蟲在化蛹前會爬上陸地，在適當的地點造繭化蛹，稱之為「上陸行為」。日本產源氏螢的終齡幼蟲在暖和的暗夜裏會一齊發光且登陸，在爬行數公尺後，鑽到土中建造土繭，在日本此種上陸行為發生在晚間8時到次日凌晨3時，連續不斷，而晚間8時左右是上陸最旺盛的時間，之後則越來越少，上陸期決定於光週期的變化，在雨天、氣溫10 ℃以上、沒有風、達到終齡等等都是其重要的因素。幼蟲造繭的場所，要有良好保水性之土壤，且物理因素要很安定，鑽進的深度約數公分。在繭的內壁以液體加以固定，造成蛹室。幼蟲便稍微縮起，腳也不動，慢慢地等待體內組織起變化，此時便開始進入前蛹期。前蛹期的終齡幼蟲會連續發出很強的光。陸生的幼蟲會找尋隱密的場所化蛹，並無造繭的現象，進入前蛹期的幼蟲便不再取食，靜靜的躲在隱密處，準備化蛹。前蛹期的長短，隨氣溫的差異而有所改變，冬季的前蛹期較夏季的前蛹期長。前蛹經由蛻皮變成蛹期，蛹白色，為裸蛹，雌雄性別在蛹期時便可分辨，蛹期時的發光器也會持續發光，光會比前蛹期更強，經過7日左右，便可以明顯看到蛹的複眼、翅和腳等附屬器開始明顯黑化、變暗等現象，經過數日後便羽化為螢火蟲了，台灣產的黃緣螢也有此現象。幼蟲陸生的窗螢類無明顯的造繭現象，僅在隱密處或縫隙中靜靜的將身體倒置，成「Ｕ」字形，等待化蛹，先由胸側板先行開裂，慢慢向前蠕動，完成化蛹。(顯示圖片)

台南縣政府製作